很多80后的童年記憶中都有一部經典動畫片——《鼴鼠的故事》，這部由捷克畫家茲德涅克·米勒創作的作品一度風靡世界。動畫片中的主角“鼴鼠先生”家住地洞，有著圓溜溜的大眼睛，還能撒開丫子奔跑。這樣的造型十分討喜，也深入人心，但除了黑色的毛發和紅鼻尖之外，鼴鼠先生與現實中的鼴科動物（Talpidae）外形相去甚遠。就以米勒先生的祖國捷克常見的歐洲鼴（Talpa europaea）為例，由于長期適應地下生活，它的眼睛退化得跟小米粒差不多大小，前足化成鏟狀，后肢退化，因此鼴早已失去了奔跑的能力。
左圖為捷克畫家茲德涅克·米勒創作的鼴鼠形象，右圖為捷克的歐洲鼴（圖片來源于網絡）
在歐洲、北美和日本，鼴都是常見的動物，它們經常會侵入農田和庭院，在地面留下隧道一樣的拱起。在寒冬來臨之際，它們為了將隧道挖得更深，會將大量的土推出地面，形成“鼴丘”，因此常有“地龍”的別稱。由于鼴鼠鉆洞的習性，在很多地方被農民伯伯深惡痛絕。
左圖為鼴鼠所打的通道在地表留下的痕跡，右圖為鼴丘（圖片來源于網絡）
解剖學家被它的構造驚呆了！
鼴類像挖掘機一樣極高的打洞效率很早就引起了科學家們的注意。早在1886年，英國科學家Freeman Austin就解剖了歐洲鼴，他發現鼴的上肢對應于人類肱骨的部位是扁圓形。在論文中他十分疑惑地寫到：“這難道是鼴的肱骨？” Freeman其實并沒有錯，為了減小挖土的阻力，鼴鼠的肱骨、肩胛骨等解剖學構造已經發生顯著改變。骨骼的極端特化顯然不是一蹴而成的，而是在數以千萬年的演化過程中逐漸形成的。
左圖為人類肱骨的示意圖，右圖為鼴類的肱骨
它們的祖先也許萌萌噠！
鼴是哺乳動物中非常古老的一個類群，演化歷史超過了七千萬年，可追溯到白堊紀的恐龍時代。加上近期剛在我國發現的墨脫鼴（Alpiscaptulus medogensis），全世界共記錄 55 種現生鼴科動物。其中現存最原始的是鼩形鼴屬（Uropsilus），這個類群是鼩型鼴亞科（Uropsilinae）唯一的現生屬，最古老的化石出現在歐洲，但現生物種主要分布于中國西南山地，是典型的孑遺類群。它們個體保留了很多祖先的原始特征，比如很長的尾巴、完整的外耳，短小的前肢和沒有特化的爪。
重慶金佛山的長吻鼩鼴（何鍇、萬韜 攝）
盡管物種數不多，但是鼴類的生態型卻十分豐富，除了地上爬的鼩形鼴和地下打洞的“真鼴”，還有適應半地下生活的鼩鼴、外形酷似水獺的水鼴、以及同時發展出打洞和游泳兩種技能的星鼻鼴。鼴類不同生態型的演化路徑一直都是進化生物學關注但卻懸而未決的問題。
鼴科動物不同生態型，箭頭方向表示不同的演化假說
現代分類學之父也在鼴科分類中栽了跟頭
傳統分類和系統學主要基于形態學特征，但是鼴類外形極端特化，讓早年的分類學家十分頭疼?？枴ち帜危–arl Linnaeus）是18世紀最著名的動、植物學家，由于創立了雙名法，也被尊稱為“現代分類學之父”。林奈在1758年一口氣命名了4個鼴科物種，其中三個都被后人糾正。其中之一是歐洲水鼴（Desmana moschata），它跟歐洲鼴長得一點都不像，身軀肥大、尾巴扁平，后足長蹼，善于潛水，林奈將它歸入了嚙齒目的河貍屬（Castor）。直到1777年，這個屬名才被改寫。
俄羅斯的水鼴（圖片來源于網絡）
同年，林奈還命名了來自北美的美洲鼴（Scalopus aquaticus）和星鼻鼴（Condylura cristata）。林奈將這兩個物種都歸入了歐洲常見的鼩鼱屬（Sorex）。這兩個鼴科物種直到于1803年和1811年才分別擁有了自己的屬名。這告訴我們，科學沒有絕對權威，科學研究也是不斷犯錯、糾正的過程。
左圖為美洲鼴、右圖為星鼻鼴（鼻子特化為22條觸須， Ken Catania 攝）
跨越山和大海的北美來客
由于四肢短小且多數在地下生活，鼴類留給人一種很難進行遠距離遷徙的錯覺。1911年歐菲爾德·托馬斯將一種來自甘肅的鼴類命名為甘肅鼴（Scapanulus oweni）,奇怪的是它的牙齒排列只在北美的美洲鼴族（Scalopini）中存在。一百多年后，中國科學家證實了甘肅鼴確實是美洲鼴族的成員，形成典型的間斷分布。有趣的是，當研究人員將不同來源的證據像拼圖游戲一樣重新整合后發現美洲鼴族的祖先，先后至少三次“走出北美”，其中至少兩次通過“白令海峽”進入我國。更令人驚奇的是，2021年我們在西藏墨脫發現了甘肅鼴的近親，并將其命名為墨脫鼴。這是歐亞大陸第二個美洲鼴族的現生物種，在墨脫這片與世隔絕的世外桃源中，隱姓埋名了一千多萬年。
新發現的墨脫鼴（程斌/IBE 攝）
未聞鼴名
中國科學院昆明動物研究所蔣學龍團隊，長期從事哺乳動物分類與進化相關研究。團隊很早就發現鼴科物種多樣性被低估，存在很多未知的新種或隱存種（后者是指外形相似，但DNA組成差異巨大的類群）。經過多年研究蔣老師團隊發現對于外表樸實無華的鼴鼠寶寶，“隱存種”十分普遍，除上述的墨脫鼴之外，還重新確認了雪山鼩鼴（Uropsilus nivatus）和黑臀鼩鼴（Uropsilus atronates）為有效種地位，并發現中國很多鼴類中都存在隱存種。
鼴科系統進化關系示意圖
未完待續
雖然全世界55種鼴科動物中有20種生活在中國，但其中僅三種是中國學者參與發現的，對于本土物種多樣性資源的發掘，我們仍需努力。此外，鼴類這個長期被忽視和遺忘的類群還存在很多有待研究的科學問題，例如鼴類球蛋白基因家族是如何進化以適應地下和水中的低氧環境，以及觸覺中樞神經系統是如何發展最終占據50%的腦區等，作為大自然中數千萬年演化的結晶，鼴類還有太多未知的秘密有待我們發掘。
鼴科分類和系統演化研究得到了第二次青藏高原綜合科學考察(2019QZKK0501)、國家重點研發計劃項目(2017YFC0505200)和中國科學院戰略重點研究計劃(XDA20050202)和中國國家自然科學基金青年基金（31301869，31900318）等項目的資助。
